Что такое инвертированная сетчатка

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.

Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.

Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Строение[править | править код]

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:

пигментного,
фотосенсорного,
наружной пограничной мембраны,
наружного зернистого слоя,
наружного сплетениевидного слоя,
внутреннего зернистого слоя,
внутреннего сплетениевидного слоя,
ганглионарных клеток,
слоя волокон зрительного нерва,
внутренней пограничной мембраны.

Строение сетчатки человека[править | править код]

Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.

диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.

На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.

Микроскопическое строение[править | править код]

Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено

См. Пигментный эпителий сетчатки

В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.

Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.

Заболевания[править | править код]

Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:

Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.

Литература[править | править код]

Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.

Примечание[править | править код]

Ссылки[править | править код]

Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».

Источник

Главная
Случайная страница

Полезное:

Как сделать разговор полезным и приятным
Как сделать объемную звезду своими руками
Как сделать то, что делать не хочется?
Как сделать погремушку
Как сделать неотразимый комплимент
Как сделать так чтобы женщины сами знакомились с вами
Как сделать идею коммерческой
Как сделать хорошую растяжку ног?
Как сделать наш разум здоровым?
Как сделать, чтобы люди обманывали меньше
Вопрос 4. Как сделать так, чтобы вас уважали и ценили?
Как сделать лучше себе и другим людям
Как сделать свидание интересным?

Категории:

АрхитектураАстрономияБиологияГеографияГеологияИнформатикаИскусствоИсторияКулинарияКультураМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОхрана трудаПравоПроизводствоПсихологияРелигияСоциологияСпортТехникаФизикаФилософияХимияЭкологияЭкономикаЭлектроника

Зрительные иллюзии

“Организующие механизмы зрения лучше всего могут быть продемонстрированы при помощи зрительных иллюзий. Иллюзии показывают, что восприятие — это творческий процесс, который совершает мозг, интерпретируя зрительную информацию. Обучение не оберегает нас от иллюзий…”

Э.Кендел

Сложные глаза

Фасеточные глаза у мухи – множество сетчаток. Каждая ячейка такого глаза – аматидия – работает как самостоятельный глаз, в каждой аматидии – своя сетчатка.

У человека – простые глаза – всего 2 сетчатки. Глаз инвертирован – колбочки и палочки направлены на глазное дно.

Инвертированный глаз

Глаз, у которого сетчатка вывернуты наизнанку. Первый слой сетчатки расположен у задней стенки, а последний слой – ганглиозные клетки – расположены ближе всех к источнику света. Рецепторы находятся в сзади, позади кровеносных сосудов.

Сетчатка

Внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.

Высокоспециализированный участок мозга, вынесенный вовне, но связанный с самим мозгом через зрительный нерв.

Эволюция глаза

Вопреки мнению многих людей, наша биологическая природа сохраняет немало недостатков. Все сколько-нибудь значимые наши особенности — результат эволюции. В ходе этой эволюции сохраняются те признаки, которые способствуют выживанию своих носителей в характерных для них условиях жизни.

Меняется среда, меняется образ жизни организмов, а наследие прежних эволюционных изменений никуда не исчезает. Многие результаты эволюции анахроничны, соответствуют не нынешнему времени, а прошлым этапам развития жизни.

Один из ярких примеров такого несовершенства — строение нашего глаза, в частности, та его особенность, которая связана с образованием слепого пятна. Речь идёт о нечувствительной к свету области на внутренней поверхности глаза, расположенной там, где сетчатка пронизана зрительным нервом и кровеносным сосудом. Простейший опыт, который позволяет убедиться в наличии слепого пятна, вы можете провести самостоятельно, например, руководствуясь следующими инструкциями (https://batrachos.com/node/42). А здесь мы подробно обсудим причины его появления в глазе позвоночных. Это, помимо прочего, позволит убедить читателя в силе эволюционно-исторических объяснений.

Схема строения человеческого глаза (участок сетчатки показан в большем увеличении).

Свет в глазе воспринимается сетчаткой — зрительным эпителием, состоящим из нескольких слоёв. К этой ткани подходят нервы и кровеносные сосуды, но почему-то они подведены не снаружи, со стороны сосудистой оболочки, а изнутри, со стороны стекловидного тела, то есть с той стороны, откуда к сетчатке приходит свет. Иными словами, сетчатка нашего глаза инвертирована (вывернута): её рабочая поверхность обращена в сторону, противоположную той, в которую смотрит глаз. Никакими конструктивными соображениями такую особенность строения глаза объяснить невозможно. Наоборот, в конструкции нашего органа зрения видны некоторые изменения, которые должны смягчать неблагоприятные последствия инвертированности сетчатки. Так, нервные волокна, обеспечивающие связь с клетками сетчатки, лишены защитных миелиновых оболочек. Это делает нервы более прозрачными, но уменьшает скорость прохождения по ним сигнала.

Единственное объяснение, позволяющее понять такую конструктивную странность, коренится в нашей эволюционной истории. И начать это объяснение придётся издалека.

Мы принадлежим к многотканевым животным со сложным планом строения. Тела таких животных, от червей до позвоночных, развиваются из трёх зародышевых листков — трёх пластов ткани, которые в ходе индивидуального развития формируют все органы и системы. Покровный лист зародышевых тканей называется эктодермой. Внутренний, связанный с первичной кишкой, — энтодермой. Между этими листками расположена мезодерма. Если задуматься, станет ясно, что восприятие информации из внешней среды и обработка полученных сигналов оказывается функцией, которую выполняют производные наружного листка, эктодермы. Это связано с тем, что с внешней средой взаимодействует именно покровный эпителий.

Образование нервной трубки (нейруляция) у зародыша человека. Внешняя сторона эктодермы соответствует внутренней поверхности нервной трубки (использован рисунок из nature.com).

В нашей эволюционной линии — типе Хордовые — центральная нервная система образуется как трубка из покровов, вворачивающаяся внутрь тела. Первые хордовые были некрупными, около 10 см, животными, которые плавали в толще воды благодаря боковым изгибам своего тела и фильтровали набегающий поток воды. Тянущаяся вдоль их тела нервная трубка и обеспечивала волну сокращений мускулатуры, плавно пробегающую вдоль их тела.

Слой эктодермы имеет внешнюю и внутреннюю сторону. Внешняя сторона обращена к внешней среде и формирует рецепторы. Внутренняя сторона контактирует с мезодермой, обеспечивающей питание и поддержку эктодермального эпителия. Как вы понимаете, в нервной трубке внешней (образующей рецепторы) стороне эктодермы соответствует не внешняя, а внутренняя поверхность трубки!

Отпечаток одного из первых представителей нашего типа — пикайи из кембрийских сланцев Берджес. Рядом — современный ланцетник.

Сейчас таких животных, какими были первые хордовые, не осталось. Толща воды населена их далёкими потомками — рыбами, которые не пропустят неторопливо плывущего в толще воды беззащитного фильтратора. Из современных животных более всего напоминают первых хордовых ланцетники — некрупные фильтраторы, которые зарываются от разнообразных опасностей в грунт. Органы чувств ланцетников довольно примитивны. Среди них — глазки Гессе, мелкие органы зрения, которые расположены внутри нервной трубки! Дело в том, что весь ланцетник полупрозрачен, и примитивным глазам, которые всего-то и могут, что отличать свет от тьмы, с точки зрения их работы неважно, где находиться: на наружной эктодермальной поверхности (и «смотреть» при этом на внешний мир) или на внутренней эктодермальной поверхности нервной трубки (и «смотреть» при этом в полость трубки). А вот с точки зрения безопасности специализированных световоспринимающих клеток их расположение внутри тела оказывается более выгодным — меньше шансов их повредить. У нас есть все основания предполагать, что органы зрения первых хордовых были устроены подобно глазкам Гессе у ланцетника.

Передняя часть тела ланцетника. Глазки Гессе находятся внутри нервной трубки.

Как может усовершенствоваться конструкция фильтратора, плавающего в толще воды? Если он будет эффективно обнаруживать скопления взвешенных в воде частиц, эффективность его питания увеличится. Если он сможет обнаруживать отдельные крупные частицы и избирательно их поглощать, его эффективность станет ещё выше. Если эти частицы будут живыми, а фильтратор всё-таки сможет их поглощать, несмотря на их сопротивление, это изменение тоже окажется шагом в сторону большей эффективности. Таким образом, активноплавающие фильтраторы со временем становились активноплавающими хищниками. Для таких животных были очень важны органы чувств: и химические рецепторы, и глаза.

А смотрели эти животные, как мы помним, из глубины своей нервной трубки. С перестройкой их питания их размеры увеличивались, требования к органу зрения увеличивались. Нужно ли было сохранять органы зрения по всей длине тела? Нет, достаточно было обеспечить зрение на голове, части тела, обращённой в сторону тех раздражителей, действие которых нужно регистрировать. Как обеспечить прогресс органов зрения? Приблизить участок нервной трубки, содержащей световые рецепторы, ближе к поверхности. А как увеличить разрешающую способность таких глаз? Преобразовать участок покровов, находящийся над прорастающим изнутри глазом, в светопреломляющую линзу — хрусталик.

У человеческого эмбриона глаза развиваются способом, который напоминает об их возникновении в ходе эволюционной истории нашей группы. Нервная трубка образует выпячивания, глазные пузыри, которые «тянутся» к поверхности. Эпителий над глазным бокалом образует хрусталик, под которым расположено заполняющую глазную камеру стекловидное тело, а сам вырост центральной нервной системы, складываясь, образует сетчатку. Как видно из рисунка, сетчатка соответствует двум сложенным вместе слоям нервной трубки. Рецепторы в ней обращены в ту сторону, которая соответствует внешней стороне покровов, то есть внутрь самой сетчатки! Питание и иннервация этих рецепторов обеспечивается со стороны глазной камеры. Чтобы её обеспечить, поверхность сетчатки должна быть «продырявлена» зрительным нервом и кровеносным сосудом, образующими слепое пятно.

Рисунок из классического пособия по анатомии, показывающий срез головы человеческого эмбриона на стадии глазных пузырей.

Ещё одна деталь. Глаз головоногих моллюсков устроен почти так же, как наш. Но в нём сетчатка не инвертирована! Дело в том, что органы зрения моллюсков возникали у животных, потерявших прозрачность. По всей видимости, раковина у моллюсков — значительно более древнее приобретение, чем глаза. Глаза моллюсков развивались как впячивания их поверхности, и поэтому эктодермальная часть их сетчатки смотрит внутрь глаза, а соединительнотканный слой, обеспечивающий его питание, оказался снаружи.
Скажите, можно ли было, не обращаясь к предыстории, понять, почему наш глаз устроен не как глаз моллюсков, а намного менее логичным образом? Нет.
Каждый организм — результат и, если хотите, жертва своей истории. На каждом шаге их эволюции отбор обеспечивает решение актуальных проблем, без учёта возможной эволюционной перспективы. Заглядывать наперёд в эволюции просто некому. Её главный механизм — преимущественное выживание и оставление потомства организмами, более приспособленными к тому образу жизни, который они ведут, в той среде, которую они населяют. На каждом следующем этапе приспособления, которые были достигнуты на предыдущем, могут оказаться анахронизмами.
И вы думаете, такие анахронизмы характерны только для строения наших тел? Программы, задающие предпосылки нашего поведения, тоже формировались в ходе эволюции. В них тоже много странных особенностей, которые нельзя понять без учёта нашей истории. Что делать? Познавать себя, в том числе и глядя в то зеркало, которое нам предоставляет изучение нашей эволюции.

Центральная ямка (фовеа)

В задней части глаза, где зрительная ось пересекает сетчатку, имеется углубление — фовеа, обильно населенная колбочками , отвечающими за зрение при дневном освещении. Фовеа окружена более широкой круговой областью сетчатки — area centralis, называемой в тех случаях, когда она пигментирована, как у человека и других приматов, желтым пятном (macula lutea) .

Date: 2015-10-18; view: 1402; Нарушение авторских прав

Источник