Что придает цвет сетчатке

Описание

Фоторецепция, т. е. восприятие света и переработка его энергии в другие виды энергии — химическую и электрическую, происходит в сетчатке.

Уже более ста лет тому назад было установлено, что в сетчатке имеются два вида фоторецепторов — палочки и колбочки (рис. 16).

Рис. 16. Схематическое изображение рецепторных клеток сетчатки: а — периферические палочки (П) и периферические колбочки (К); б — фовеальные колбочки

Палочки очень чувствительны к свету, но не различают цветов. Цветовое зрение обеспечивают колбочки. Строение сетчатки чрезвычайно сложно. Обычно в ней различают десять слоев, схематически изображенных на рис. 17.

Рис. 17. Схема строения сетчатки

Зрачок нужно представить себе лежащим где-то выше рисунка, так что свет идет сверху вниз. К слою рецепторных клеток— палочек и колбочек (слой 2) свет доходит сквозь 8 прозрачных слоев, от десятого до третьего. В них происходит первичная обработка информации. После прохождения биологической мембраны (слой 10) свет последовательно проходит сквозь волокна зрительного нерва 9, ганглиозные клетки 8. Далее следуют аксоны биполяров и внутренний ядерный слой 6, 7, ножки колбочек и сферулы палочек 5, ядра рецепторных клеток 4 и наружная пограничная мембрана 3. Активное поглощение света, приводящее к возникновению нервных импульсов, начинается в сегментах рецепторов, отмеченных буквой а, куда свет поступает, пройдя по волноводам б. Остатки ненужного более света, предупреждая его рассеяние, поглощает пигментный эпителий (слой 1).

Возбуждение в виде электрического и химического воздействия идет в обратном направлении: по аксонам, т. е. удлиненным проводящим отросткам, оно передается во внутренний ядерный слой, сложным образом распределяется и перерабатывается горизонтальными и амакриновыми клетками. Горизонтальные клетки осуществляют латеральные, т. е. боковые, связи рецепторов, объединение их друг с другом. Амакриновые клетки (клетки, не имеющие аксонов) тоже как-то участвуют в переработке информации. Биполярные клетки соединяются с ганглиозными, длинные аксоны которых образуют волокна зрительного нерва, по этим волокнам сигналы передаются в мозг.

Палочки и колбочки распределены по сетчатке очень неравномерно. На периферии преобладают палочки, а в центральной части — колбочки. Центральную часть сетчатки называют макулярной областью или просто макулой. Название произошло от латинского слова macula — пятно. Присутствие макулярного пигмента придает макуле желтоватый цвет, что объясняет ее русское название — желтое пятно.

Желтое пятно имеет овальную форму, оно несколько вытянуто в горизонтальном направлении. Размер его точно не установлен: различные авторы указывают размер по горизонтали от 1,5 до 3 мм, что соответствует угловым размерам от 5 до 10°. По-видимому, возможны большие индивидуальные различия в размере желтого пятна. В середине желтого пятна расположена центральная ямка, или фовеа (по латыни fovea centralis), с поперечником примерно 0,4 мм, что соответствует углу 1,2° в пространстве предметов, см. формулу (12). Схематически сечение фовеа меридиональной плоскостью изображено на рис. 18,б.

Рис. 18. Схема строения желтого пятна: а — размеры различных областей его, б — разрез центральной ямки

Числа слева указывают те же слои, что и на рис. 17. Почти все слои сильно истончены, что и обусловило углубление в сетчатке — ямку. Тот предмет, который человек хочет особенно внимательно рассмотреть, проецируется на середину центральной ямки. Тут лежит точка фиксациии, т. е. точка, через которую проходит зрительная ось.

В центральной ямке, в непосредственной близости к точке фиксации, тесно прижаты друг к другу колбочки и только колбочки — палочек здесь нет. Колбочки здесь особенно тонкие (см. рис. 16,б). Поперечный размер наружного сегмента фовеальной колбочки 2 мкм, т. е. меньше половины минуты в угловой мере. По-видимому, каждая фовеальная колбочка через биполярную клетку связана со своим волокном зрительного нерва, которое передает в мозг только ее сигналы. Такое устройство фовеа обеспечивает высокую разрешающую способность центральной ямки. Периферические колбочки раза в три толще фовеальных и уже ие имеют индивидуального представительства в мозгу, так же как и палочки. Это ясно из того, что сетчатка человека содержит около 120 млн. палочек и 7 млн. колбочек, а волокон зрительного нерва от глаза отходит только около миллиона. Группы рецепторов в сетчатке объединяются в рецепторные поля, посылая один общий сигнал по волокну зрительного нерва. Объединение импульсов, их переработка и выработка единого сигнала в виде нескольких нервных импульсов происходит в основном во внутреннем ядерном слое.

На квадратный миллиметр сетчатки приходится примерно 160 тыс. рецепторов. В центральной ямке, свободной от палочек, находится приблизительно 26 тыс. колбочек.

Роль пигментного слоя — первого, считая от склеры, сводится, очевидно, к тому, чтобы поглотить свет, прошедший уже остальные 9 слоев, и избавить сетчатку от засветки лишним рассеянным светом. С той же целью чернят внутренние стенки биноклей п фотокамер. Восемь слоев сетчатки — от десятого до третьего — в высокой степени прозрачны. Но во втором слое — в рецепторах должно происходить значительное поглощение света, без чего невозможна фотореакция — превращение энергии света в энергию нервного возбуждения. Значит, в палочках и колбочках должны присутствовать поглощающие свет пигменты. В палочках действительно найден такой пигмент — родопсин, или зрительный пурпур. Это сложное белковое вещество. Изучен его состав. Спектр поглощения зрительного пурпура исследован как в извлеченном состоянии (in vitro), так и в живом глазу (in vivo). Поскольку палочки чувствительны только к свету, а цвета не различают, для них достаточно одного светочувствительного вещества. В колбочках в соответствии с принятыми колориметрическими представлениями следовало бы предположить наличие трех пигментов, отличающихся по спектральному поглощению. Однако до сих пор из колбочек сетчатки человека или обезьяны не удалось выделить ни одного пигмента. Если такие пигменты и существуют, то, по-видимому, в концентрации гораздо меиьшей, чем концентрация родопсина. Кроме того, выделить пигмент колбочек из сетчатки труднее потому, что колбочек в 17 раз меньше, чем палочек. Но существуют животные только с колбочковым зрением, например куры. Они очень плохо видят в сумерках (куриная слепота), их сетчатка лишена родопсина. И вот из их сетчатки удалось выделить колбочковое светочувствительное вещество — иодопсин. Но спектральная кривая его поглощения совершенно не согласуется со спектральными свойствами колбочек. Чрезвычайно тонкими спектрофотометрическими опытами с сетчаткой человека и человекообразных обезьян удалось нащупать микроучастки с кривыми поглощения, которые могли бы обеспечить цветовое зрение. Так появилась принятая сейчас многими учеными гипотеза о трех видах колбочек, каждый из которых чувствителен в своей области спектра. Можно предполагать в сетчатке четыре рода рецепторов: палочки и три вида колбочек — «красные», «зеленые» и «синие». Есть, однако, аргументы и в пользу того, что в каждой фовеальной колбочке присутствуют все три пигмента. Быть может, они по-разному локализованы в колбочке. Вообще механизмы, обеспечивающие цветовое зрение, еще далеко не выяснены, в силу чего кроме гипотезы трех видов колбочек существуют и другие конкурирующие предположения, связанные или с геометрией колбочек, или с инерционными свойствами приемников.

Строение колбочки весьма сложно. Она представляет собой волновод, направляющий н преобразующий световую волну. На колбочку сильно действуют лучи, идущие по ее оси пли близко к оси, что объясняет так называемый эффект Стайлса — Кроуфорда. Стайлс и Кроуфорд показали, что один и тот же узкий пучок света воспринимается как менее яркий, когда он проходит через край зрачка, а не через его центр. Так как именно крайние лучи обусловливают сферическую аберрацию, строение колбочки помогает ослабить вредное действие этой аберрации.

Вогнутость поверхности сетчатки почти полностью компенсирует кривизну поля оптической системы глаза. Форму сетчатки, как и всего глазного яблока, поддерживает давление стекловидного тела. В норме внутриглазное давление не превышает 27мм рт. ст. (3,6 кПа). Давление 28 мм и выше служит симптомом весьма часто встречающейся глазной болезни — глаукомы.

Сетчатка обильно снабжается кровью с помощью крупных и мелких сосудов, хорошо видимых на ее поверхности в офтальмоскоп. Поскольку в организме человека нет другого места, где сосуды так хорошо просматриваются в интактном органе, офтальмоскопирование может служить для диагностики не только глазных, но и многих других болезней, прежде всего сосудистых заболеваний.

—-

Статья из книги: Глаз и свет | Луизов А.В.