Центральная ямка сетчатки колбочки

Распределение колбочек и палочек в сетчатке — когда в поле зрения человека входит большой набор центральных и не центральных точек сетчатки глаза, важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке для понимания организации визуальных связей и их строение.

Точки, входящие в понятие центральное зрение — центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг), а понятие не центральное зрение — периферийное зрение.

• Центральное зрение (5°) (см. рис. 3).
• Периферийное зрение разделяется на три пояса (см. рис.4):
• 1) Ближне-периферийное иногда называемое Пара-центральное зрение, находящееся по соседству с центром взгляда. [нужная цитата]. Именно область Пара-центральное зрение содержит наибольшее количество синих S-колбочек, которые участвуют в оппонентном отборе основных базовых лучей кружка нерезкости RGB сфокусированной предметной точки в зоне центральной ямки с колбочками L,M. сетчатки.
• 2) Средне-периферийное зрение, находящееся в области середины поля зрения (mid perip.); Пара-центральное зрение,
• 3) Далеко-периферийное зрение, находящееся в области, расположенной на краях поля зрения (far perip.);[1]

Введение[править]

В настоящее время согласно известным данным о визуальном цветном зрении имеем:

• 1) В цветном зрении работают только колбочки. У человека и приматов — три (трихроматизм), у птиц — четыре (Цветное зрение у птиц (версия Миг)) и т. д.
• 2) Восприятие видимых лучей происходит экстерорецепторами колбочками их внешними мембранами, например, у человека, с выделением основных лучей RGB на двух уровнях — рецепторном не цветном (сетчатка) и нейроном (зрительнве отделы головного мозга) с ощущением цвета.
• 3) Колбочки распределены в мозаике сетчатки глаза в трёх поясах (см. рис. 4) с фотопигментами на базе опсинов, выдающие биосигналы эквивалентно базовым цветам S,M,L, и различаются как синие, зелёные и красные.
• 4) В первом поясе — центральной ямке расположены только красные и зелёные колбочки (M.,L) без палочек, в пределах остальных поясов (второй, третий) расположены колбочки и палочки. При этом в радиусе 1,13 мм от центра, начало периферийной зоны очень плотно расположены Колбочки-S (синие) и остальные колбочки и палочки с фиксированной мозаикой расположения. По мере удаления от центра центральной ямки градиент плотности расположения колбочек уменьшаетя с иэменением их размеров, особенно внешней мембраны в сторону уменьшения диаметра поперечного сечения мембраны. (Это связано попадающими лучами света с меньшей длиной волны, но в пределах более 498 нм).

Таким образом получаем, что из трех спектральных типов колбочек S,M,L, обнаруженных в нормальной сетчатке человека, только одну S-колбочку или синюю колбочку можно отличить от других как местом в мозаике, так и своими размерами. Используя специальные антитела, генерируемые против колбочек с разновидностью синего пигмента опсина, являющиеся визуальными пигментами, содержащиеся в колбочках, можно селективно окрашивать коротковолновые чувствительные пигментные (или синие пигментные) S-колбочки. (рис.3) (Szell et al., 1988; Ahnelt and Kolb, 2000).

Теперь мы знаем, что колбочки S,M,L (RGB) самостоятельны и в зависимости от места расположения в мозаике сетчатки имеют свою форму (см. рис.1с). Так (колбочки-S) имеют более длинные внутренние доли, которые находятся далее в сетчатке глаза как колбочки-S (синие) в отличие от колбочек с более длинными длинами волн (M./L). Внутренние диаметры долей не изменяются очень поперек всей сетчатки, таким образом они более жирные в foveal области (в жёлтом пятне), но более тонкие в периферийной сетчатке, чем колбочки с более длинными длинами волн. Колбочки также имеют меньшие и морфологически различные (тела) pedicles, чем другие две колбочки M./L, что связано с восприятием меньшей длины волны. Длина волны синего цвета наименьшая и равна приблизительно 1‒2 мкм, в то время как волны зелёного и красного цвета равны приблизительно 3‒5 мкм. (Ahnelt и др., 1990).[4] Кроме того, всюду по сетчатке, колбочки имеют различное распределение и не вписываются в регулярную шестиугольную упаковку колбочек, типичных для других двух типов. Это связано с поперечным сечением лучей электромагнитного излучения. С уменьшением длины волны (увеличением частоты и силы потока фотонов) уменьшается поперечное сечение луча. (Например, более длинные конусные заострённые мембраны колбочек-S и что интересно, палочки, чувствительные только к синим лучам в условиях малого освещения (и ночного) имеют цилиндрическую форму и размером в сечении порядка 1‒1,5мкм). [Замечание необходимое]. (См. рис. 1/1).

Вообще в любом месте сетчатки, в трёх поясах работают блоки трёх колбочек S,M,L, которые оппонентно выделяют основные, базовые лучи фокусируемых предметных точек в виде кружка нерезкости, накрывающего блок трёх колбочек S,M,L на сферической фокальной поверхности сетчатки в трёх поясах выделяя биосигнал, эквивалентный длине волны, который по зрительному нерву отправляется в зрительные отделы мозга. При этом используется оптический дифракционно-интерференцоный процесс фокусирования предметных точек на сферическую фокальную поверхность сетчатки в разных её местах с получением базового отрезка видимого спектра с длинами основных волн сфокусированных предметных точек S,M,L в пределах (400—700нм) с центром максимальной длины волны L — 550нм с привязкой к центру центральной ямки фовея. (см. рис.1).глаза.[5]

В умеренных уровнях яркого света, где функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтоватому-зеленому свету, потому что эта зона лучей в центральной ямке стимулирует две, самые обычные из трех видов колбочек M,L почти одинаково. На более низких легких уровнях освещения, особенно в условия слабого освещения, когда только функционируют клетки палочек (менее 498 нм), чувствительность колбочек является самой большой в зоне сине-зеленой области длин волн. При граничном освещении ≈ 550нм — центр базовой полосы — зона работы красных лучей L, и расположенная в центре ямочки фовея, (середина полосы 400—700нм), подключаются или отключаются колбочки-S в зависимости от вектора направления градиента освещённости. (Например, при уменьшении освещённости с длинами волн менее 498 нм начинают работать палочки) (см. рис.1). При этом сфокусированные лучи предметной точки в виде кружка нерезкости накрывают колбочки M,L в центральной ямке фовея, которые оппонентно воспринимают, выделяют базове сигналы M,L (красные, зелёные), а синие со скоростью в фемтосекунды направляются в колбочки-S, расположенные в первом периферийном поясе от центральной ямки фовея с радиусом 1,13 мм относительно центра центральной ямки (в зоне центрального угла 7-8 градусов).[6](См. рис.1,1р,8b,9).

Вообще, биологическая, оптическая зрительная система человека создана природой так, что создавая оптическое изображение на двух уровнях (рецепторном и нейронном), обеспечивает возможность человеку визуально ощущать в цвете окружающую среду обитания, познавать и развивать ещё не разгаданные тайны природы.

Распределение экстерорецепторов в сетчатке[править]

Для понимания организации визуальных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке. Известно, что экстерорецепторы (версия Миг) расположены с довольно точной мозаикой. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную (шестигранную) упаковку колбочек (см. рис.P/T). За пределами ямки палочки разрушают закрытую гексагональную упаковку колбочек, но при этом позволяют организованную архитектуру с колбочками, равномерно распределенной системой палочек (восемь или шесть) вокруг окружностей палочек. Таким образом, в терминах плотностей различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека ясно, что плотность колбочек самая высокая в ямке фовеа и быстро падает за пределами ямки до довольно ровной плотности в периферийной зоне сетчатке (фиг.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987).[8][9] Существует пик палочковых фоторецепторов в кольце вокруг ямки около 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямы. (В этой области наблюдается шестиугольная симметрия, когда одна колбочка окружена шестью палочками из низкой плотности мозаики колбочек и палочек (см. рис. Аb)). Оптический нерв (слепое пятно), конечно, свободен от фоторецептора (см. рис. 1).[10]

См. также[править]

• Периферийное зрение
• Цветное зрение (версия Миг)
• Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг)
• Цветное зрение — дифференцированное восприятие и выделение сфокусированных базовых лучей
• Теория многокомпонентного цветного зрения

Примечания[править]

• См. также Центральная ямка сетчатки глаза (версия Миг)

Основная статья: Глаз

Центральная ямка сетчатки глаза (лат. Fovea centralis, ямка означают ямы или ловушки; нередко именуется фовеальная область) является частью глаза, расположенной в центре области жёлтого пятна сетчатки [2] — [3]. Высокая плотность зрительных рецепторов в центральной ямке обеспечивает наивысшую остроту центрального зрения, что обеспечивает человеку способность различения очень мелких предметов, деталей изображения, чтения. Относительно небольшие размеры поля зрения в фовеальной области, обладающей высоким качеством цветовосприятия и максимальной остротой зрения компенсируются способностью человека «сканировать» глазами окружающий мир, последовательно рассматривая необходимую часть поля зрения.

Строение[править]

Ямка окружена поясом «параямки», и «perifovea» внешней областью: [4]

Параямка — промежуточный пояс, где слой клетки нервного узла составлен из более, чем пяти рядов клеток, так же как самой высокой плотности колбочек; (периферийная фовея) «perifovea» — наиболее удаленная область, где слой клетки нервного узла содержит два — четыре ряда клеток, и — где визуальная острота — ниже оптимума.
Perifovea содержит даже более уменьшенную плотность колбочек, имея 12 в 100 микрометров против 50 в 100 микрометров в самой центральной ямке. Это, в свою очередь, окружено большей периферийной областью, которая поставляет высоко сжатую информацию низкого решения. Приблизительно 50 % волокон нерва в оптическом нерве несут информацию от ямки, в то время как другие 50 % несут информацию от остальной части сетчатки. Параямка простирается на расстояние 1¼ мм от центральной ямки, и perifovea равна 2¾ мм далеко от центральной ямки (centralis).[5]

Описание[править]

В человеческом глазу центральная ямка обозначает область на сетчатке, которая обеспечивает максимальную остроту видения

Диаграмма показывает относительную остроту левого человеческого глаза при различных углах на сетчатке относительно цента ямки.[7] С удалением от fovea область сетчатки содержит всё уменьшающуюся плотность колбочек, чем в самой центральной ямке.

Человеческая ямка имеет диаметр приблизительно 1.0 мм с высокой концентрацией фоторецепторов колбочек. Центр ямки — ямочка — имеет размер приблизительно 0.2 — 0,4 мм в диаметре. В этой области присутствуют только фоторецепторы — колбочки и отсутствуют палочки.[8] Центральная ямка состоит из очень компактно расположенных колбочек, более тонких и внешне более подобных палочке, чем колбочки расположенные в других местах сетчатки. Начиная от предместий ямки к периферии плотность палочек увеличивается, а абсолютная плотность колбочек прогрессивно уменьшается.

В ямке примата (по-видимому включая человека) отношение клеток нервного узла к фоторецепторам — приблизительно 2.5; почти каждая клетка нервного узла получает данные от единственной колбочки, и расположение колбочки находится в соответствии с клетками нервного узла.[9] Поэтому, острота зрения в области foveal и ямки максимальна и обеспечивает наибольшее разрешение деталей.[10]

По сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и поэтому более плотно упакованы.

Центральная яма находится около оптической оси глаза. Это позволяет точно различать предмет на который направлен взгляд. Если рассматриваемый объект является большим, глаза должны постоянно перемещать проекцию предмета на сетчатке, чтобы сканировать областью с максимальным разрешением всё изображение предмета (как например при чтении).

Так как жёлтое пятно не имеет развитой системы кровоснабжения, ямка должна получить кислород от сосудов в сосудистой оболочке, которая проходит перпендикулярно к сетчатке глаза эпителия пигмента и мембраны Бруча. Это кровоснабжение не всегда удовлетворяет метаболические потребности ямки при условиях яркого света, и ямка, таким образом, существует в состоянии гипоксии, когда находится при ярком освещении.

Колбочки содержат фоточувствительные пигменты, которые позволяют людям различать цвета, ямка в значительной степени ответственна за цветное видение у людей. Однако эта область сетчатки глаза менее чувствительна к коротковолновой (сине-фиолетовой) области спектра.

Ямка занимает поверхность меньшую чем 1 % от общей поверхности сетчатки глаза, но даёт более чем 50 % визуальной информации для коры головного мозга. [11] Foveal ямка не расположена точно на оптической оси, но перемещена приблизительно на 4 — 8° градуса, относительно центра. Ямка видит только центральные 2° визуальной области, которая является примерно эквивалентной удвоенной ширине ногтя большого пальца руки.[12]

Так как ямка не имеет палочек, она не чувствительно к слабо освещённым предметам. Астрономы знают это; чтобы наблюдать тусклую звезду, они используют периферийное зрение, проектируя изображение на периферийную область сетчатки.

А. Кёниг (Konig A.) в 1894 году провёл серию экспериментов в результате которых установил, что для мелких предметов, фокусируемых на центральной ямке сетчатки, зрение человека «дихроматично», так как эта часть сетчатки глаза обладает слабой чувствительностью к синей части спектра. Кёнигу удалось синтезировать для таких предметов все цвета спектра с помощью только двух основных спектральных цветов с длинами волн 475 и 650 нм. Позднее этот факт был подтверждён рядом других исследователей[13][14][15], и было установлено, что «дихроматизм» при нормальном зрении наблюдается уже при угловом размере предметов равном 10′ — 20′. При наблюдении мелких предметов с такими размерами нормальное зрение обладает свойствами тританопии, т. е. не отличает синего от зелёного, красного от пурпурного цветов. Цвета мелких предметов наблюдатель воспринимает как смесь оранжевого и голубого. При наблюдении более мелких предметов наблюдатель перестаёт воспринимать цвет и видит их как чёрно-белые, что было подтверждено опытами А. Бедфорда в 1950 году.[16]

Ямка покрыта желтым пигментом, названном xanthophyll en:Xanthophyll,[17] с каротиноидами en:Carotenoid zeaxanthin en:Zeaxanthin и lutein en:Lutein(Балашов и Bernstein, 1998).[18]

Пигментация этой области позволяет компенсировать недостаточную чувствительность к коротковолновой области спектра.

Ямка существует на поверхности сетчаток многих типов рыбы, рептилий, и птиц. Среди млекопитающих, ямка найдена только у человека и приматов. Ямка сетчатки глаза принимает немного различные формы у различных типов животных. Например, у приматов, фоторецепторы колбочки выравнивают основу foveal ямки, которые в другом месте в сетчатке формируют больше поверхностных слоев, перемещенных далеко от foveal области.

См. также[править]

• Трёхкомпонентная теория цветного зрения
• Нелинейная двухкомпонентная теория цветовосприятия
• Сетчатка
• Колбочки (сетчатка)
• Палочки (сетчатка)

Примечания[править]