Биоэлектрические процессы в рецепторах сетчатки при действии света

Зрительный
анализатор представляет собой совокупность
структур, воспринимающих световую
энергию в виде электромагнитного
излучения с длиной волны 400 — 700 нм и
дискретных частиц фотонов, или квантов,
и формирующих зрительные ощущения. С
помощью глаза воспринимается 80-90% всей
информации об окружающем мире.

Благодаря
деятельности зрительного анализатора
различают освещенность предметов, их
цвет, форму, величину, направление
передвижения, расстояние, на которое
они удалены от глаза и друг от друга.
Все это позволяет оценивать пространство,
ориентироваться в окружающем мире,
выполнять различные виды целенаправленной
деятельности.

Наряду
с понятием зрительного анализатора
существует понятие органа зрения.

Орган
зрения — это глаз, включающий три различных
в функциональном отношении элемента:

Ø 
глазное яблоко, в котором расположены
световоспринимающий, светопреломляющий
и светорегулирующий аппараты;

Ø 
защитные приспособления, т. е. наружные
оболочки глаза (склера и роговица),
слезный аппарат, веки, ресницы, брови;

Ø 
двигательный аппарат, представленный
тремя парами глазных мышц (наружная и
внутренняя прямые, верхняя и нижняя
прямые, верхняя и нижняя косые), которые
иннервируются III (глазодвигательный
нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий
нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная
характеристика

Рецепторный
(периферический) отдел зрительного
анализатора (фоторецепторы) подразделяется
на палочковые и колбочковые нейросенсорные
клетки, наружные сегменты которых имеют
соответственно палочковидную («палочки»)
и колбочковидную («колбочки») формы.
У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек
и 110 — 125 млн. папочек.

Место
выхода зрительного нерва из сетчатки
не содержит фоторецепторов и называется
слепым пятном. Латерально от слепого
пятна в области центральной ямки лежит
участок наилучшего видения — желтое
пятно, содержащее преимущественно
колбочки. К периферии сетчатки число
колбочек уменьшается, а число палочек
возрастает, и периферия сетчатки содержит
одни лишь палочки.

Различия
функций колбочек и палочек лежит в
основе феномена двойственности зрения.
Палочки являются рецепторами,
воспринимающими световые лучи в условиях
слабой освещенности, т. е. бесцветное,
или ахроматическое, зрение. Колбочки
же функционируют в условиях яркой
освещенности и характеризуются разной
чувствительностью к спектральным
свойствам света (цветное или хроматическое
зрение). Фоторецепторы обладают очень
высокой чувствительностью, что обусловлено
особенностью строения рецепторов и
физико-химических процессов, лежащих
в основе восприятия энергии светового
стимула. Полагают, что фоторецепторы
возбуждаются при действии на них 1 — 2
квантов света.

Палочки
и колбочки состоят из двух сегментов —
наружного и внутреннего, которые
соединяются между собой посредством
узкой реснички. Палочки и колбочки
ориентированы в сетчатке радиально, а
молекулы светочувствительных белков
расположены в наружных сегментах таким
образом, что около 90% их светочувствительных
групп лежат в плоскости дисков, входящих
в состав наружных сегментов. Свет
оказывает наибольшее возбуждающее
действие в том случае, если направление
луча совпадает с длинной осью палочки
или колбочки, при этом он направлен
перпендикулярно дискам их наружных
сегментов.

Фотохимические
процессы в сетчатке глаза. В рецепторных
клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты (сложные
белковые вещества) — хромопротеиды,
которые обесцвечиваются на свету. В
палочках на мембране наружных сегментов
содержится родопсин, в колбочках —
йодопсин и другие пигменты.

Родопсин
и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида
витамина А1) и гликопротеида (опсина).
Имея сходство в фотохимических процессах,
они различаются тем, что максимум
поглощения находится в различных
областях спектра. Палочки, содержащие
родопсин, имеют максимум поглощения в
области 500 нм. Среди колбочек различают
три типа, которые отличаются максимумами
в спектрах поглощения: одни имеют
максимум в синей части спектра (430 — 470
нм), другие в зеленой (500 — 530), третьи — в
красной (620 — 760 нм) части, что обусловлено
наличием трех типов зрительных пигментов.
Красный колбочковый пигмент получил
название «йодопсин». Ретиналь может
находиться в различных пространственных
конфигурациях (изомерных формах), но
только одна из них — 11-ЦИС-изомер ретиналя
выступает в качестве хромофорной группы
всех известных зрительных пигментов.
Источником ретиналя в организме служат
каротиноиды.

Фотохимические
процессы в сетчатке протекают весьма
экономно. Даже при действии яркого света
расщепляется только небольшая часть
имеющегося в палочках родопсина (около
0,006%).

В
темноте происходит ресинтез пигментов,
протекающий с поглощением энергии.
Восстановление йодопсина протекает в
530 раз быстрее, чем родопсина. Если в
организме снижается содержание витамина
А, то процессы ресинтеза родопсина
ослабевают, что приводит к нарушению
сумеречного зрения, так называемой
куриной слепоте. При постоянном и
равномерном освещении устанавливается
равновесие между скоростью распада и
ресинтеза пигментов. Когда количество
света, падающего на сетчатку, уменьшается,
это динамическое равновесие нарушается
и сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический
феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое
значение в фотохимических процессах
имеет пигментный слой сетчатки, который
образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя
отражению и рассеиванию его, что
обусловливает четкость зрительного
восприятия. Отростки пигментных клеток
окружают светочувствительные членики
палочек и колбочек, принимая участие в
обмене веществ фоторецепторов и в
синтезе зрительных пигментов.

Вследствие
фотохимических процессов в фоторецепторах
глаза при действии света возникает
рецепторный потенциал, который
представляет собой гиперполяризацию
мембраны рецептора. Это отличительная
черта зрительных рецепторов, активация
других рецепторов выражается в виде
деполяризации их мембраны. Амплитуда
зрительного рецепторного потенциала
увеличивается при увеличении интенсивности
светового стимула. Так, при действии
красного цвета, длина волны которого
составляет 620 — 760 нм, рецепторный потенциал
более выражен в фоторецепторах центральной
части сетчатки, а синего (430 — 470 нм) — в
периферической.

Синаптические
окончания фоторецепторов конвергируют
на биполярные нейроны сетчатки. При
этом фоторецепторы центральной ямки
связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел зрительного
анализатора начинается от биполярных
клеток, затем ганглиозные клетки, затем
зрительный нерв, затем зрительная
информация поступает на латеральные
коленчатые тела таламуса, откуда в
составе зрительной лучистости проецируется
на первичные зрительные поля.

Первичными
зрительными полями коры является поле
16 и поле 17 – это шпорная борозда затылочной
доли.Для человека характерно бинокулярное
стереоскопическое зрения, то есть
способность различать объем предмета
и рассматривать двумя глазами. Характерна
световая адаптация, то есть приспособление
к определенным условиям освещения.