Архитектоника сетчатки обеспечивается за счет
Описание
Перед описанием нейронов представляем кратко архитектонику сетчатки некоторых из изученных видов животных [Школьник-Яррос, Подуголышкова, Дюбина, 1975]. Уже общая архитектоническая картина, как известно, дает очень многое для понимания сложности экранных структур, так хорошо представленных А. А. Заварзиным [1950]. Наиболее ярко выступают особенности расположения нейронов в слоях сетчатки при их сравнительном анализе.
Выбранные нами для изучения архитектоники представители позвоночных — щука (Esox lucius), лягушка (Rana temporaria) и кошка (Felis domeslicus) — различаются по среде обитания, свойствам зрения и по уровню развития нервной системы. У щуки имеется лишь рудиментарная древняя (полуобособленная) кора мозга [Филимонов, 1949], у лягушки — крошечный зачаток латерального паллиума [Карамян, 1976], у кошки же зрительные корковые поля 17, 18, 19 весьма обширны, а в наружном коленчатом теле имеется несколько слоев.
Сравнительное исследование архитектоники проводилось на радиальных срезах сетчатки: толщина сетчатки щуки в среднем (280 мкм) примерно вдвое больше, чем у лягушки (140 мкм) и кошки (160 мкм), (рис. 1).
Весьма существенные количественные и качественные отличия выявляются во всех слоях от фоторецепторов до ганглиозных клеток. В сетчатке щуки и лягушки фоторецепторы значительно разнообразнее, чем в сетчатке кошки. Так, на рис. 1, Б (сетчатка лягушки) можно видеть двойные колбочки, одиночные колбочки, зеленые палочки, красные палочки [Ramon у Cajal, 1972; Nilsson, 1969]. В сетчатке кошки (рис. 1, В) отмечаются лишь палочки и одиночные колбочки. Огромному количеству палочек в сетчатке кошки с хорошо развитым ночным зрением соответствует широкий наружный ядерный слой.
В наружном плексиформном слое сетчатки щуки и кошки колбочковые ножки расположены витреальнее палочковых сферул. В наружном плексиформном слое сетчатки лягушки, тщательно описанном еще Ramon у Cajal [1972], ножки колбочек находятся в центре слоя, много склеральнее расположены терминали красных палочек, в самом внутреннем отделе слоя — терминали зеленых палочек. Типичные сферулы полностью отсутствуют в сетчатке лягушки, где терминали палочек крупнее, чем сферулы в сетчатке щуки и кошки, а по форме и величине они приближаются к ножкам колбочек.
Выраженные отличия наблюдаются во внутреннем ядерном и внутреннем плексиформном слоях. В сетчатке щуки (рис. 1, А) внутренний ядерный слой содержит три ряда крупных горизонтальных клеток разных типов (подслой 6а). Тела биполярных клеток расположены узким подслоем под горизонтальными клетками, а также между их телами и отростками и телами амакриновых клеток (подслои 6а, 6b, 6с). Тела амакриновых клеток различной формы и величины полностью заполняют подслой 6d, частично 6с.
Более подробно о лечении, профилактике и восстановлении зрения Вы можете узнать из программы «Видеть Без Очков» от Майкла Ричардсона. Уникальная методика Естественного Оздоровления позволит Вам восстановить и улучшить Ваше зрение и здоровье до 100 или более процентов. Нажмите здесь, чтобы навсегда избавиться от болезней.
В сетчатке лягушки (рис. 1, Б) тела горизонтальных клеток образуют лишь один подслой (6а). Тела биполярных клеток формируют среднюю зону внутреннего ядерного слоя, а также частично заходят в подслои горизонтальных и амакриновых клеток (6а, 6b, 6с). Тела амакриновых клеток, весьма разнообразные по форме и величине, встречаются почти до середины внутреннего ядерного слоя (6с), полностью занимая подслой 6d.
В верхней зоне внутреннего ядерного слоя в сетчатке кошки (рис. 1, В) находится один подслой тел горизонтальных клеток (6а). Тела биполярных клеток образуют подслои 6b, 6с в средней зоне внутреннего ядерного слоя, заходя частично в подслой горизонтальных клеток. Тела амакриновых клеток, сходные между собой по форме и величине, расположены довольно правильным непрерывным рядом (подслой 6d). Лишь единичные тела нейронов подслоя 6d принадлежат биполярам [Boycott, Kolb, 1973b].
Стратификация внутреннего плексиформного слоя наиболее четко выражена в сетчатке лягушки, где его можно на удачных препаратах подразделить примерно па 10 подслоев (что отмечено также в превосходной работе Schabadasch A. L„ Schabadasch S. А.) [1972]. В этом же слое сетчатки щуки выделяется не менее 5 подслоев; в сетчатке кошки соответствующие подслои выделяются с трудом и на обычных препаратах мало различимы. Однако Kolb, Famiglietti [1976] на основании Гольджи и электронно-микроскопических исследований выделяют два основных подслоя, верхний и нижний, «а» и «b» соответственно, существенные функциональные отличия которых продемонстрированы Nelson, Famiglietti, Kolb [1978] и многократно подтверждены*.
* Для обозначения слоев и подслоев сетчатки нами принята терминология Polyak [1941]. Подслои внутреннего плексиформного слоя обозначаются неодинаково разными авторами. Rainon у Cajal [1972] делит его на 5 подслоев, считая снаружи (склерально) — внутрь, т. е. витреально; А. V. Kalinina [1974] — на 4 подслоя (сетчатка лягушки). West [1976] учитывает как сгущения, так и разрежения, признавая, таким образом, в сетчатке суслика 11 подслоев внутреннего плексиформного слоя. Сходные с West обозначения приняты Т. А. Подугольниковой [1981, 1985], обнаружившей в сетчатке ставриды 25 подслоев. Мы [Школьник-Яррос, Подугольникова, Дюбина, 1975] учитываем лишь сгущения: в сетчатке травяной лягушки не менее 10 подслоев (по West, следовательно, не менее 20). В сетчатке белки примерно 8 подслоев [Школьник-Яррос, 1974]. В тексте при описании сетчатки лягушки будет условно, для удобства сопоставления с данными Ramon у Cajal, принято деление на 5 подслоев, считая первым подслоем наружную (верхнюю или склеральную) часть внутреннего плексиформного слоя.
—
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 сентября 2018;
проверки требуют 3 правки.
Запрос «Ретина» перенаправляет сюда; о названии особого вида ЖК-дисплеев см. Retina.
Сетча́тка (лат. retína) — внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку.
Строение[править | править код]
Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.
Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10[2] следующих вглубь глазного яблока слоёв:
- пигментного,
- фотосенсорного,
- наружной пограничной мембраны,
- наружного зернистого слоя,
- наружного сплетениевидного слоя,
- внутреннего зернистого слоя,
- внутреннего сплетениевидного слоя,
- ганглионарных клеток,
- слоя волокон зрительного нерва,
- внутренней пограничной мембраны.
Строение сетчатки человека[править | править код]
Сетчатка глаза у взрослого человека имеет диаметральный размер 22 мм и покрывает около 72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.
Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.
Около центра сетчатки (ближе к носу) на задней её поверхности находится диск зрительного нерва, который иногда из-за отсутствия в этой части фоторецепторов называют «слепое пятно». Он выглядит как возвышающаяся бледная овальной формы зона около 3 мм². Здесь из аксонов ганглионарных нейроцитов сетчатки происходит формирование зрительного нерва. В центральной части диска имеется углубление, через которое проходят сосуды, участвующие в кровоснабжении сетчатки.
диска зрительного нерва, приблизительно в 3 мм, располагается пятно (macula), в центре которого имеется углубление, центральная ямка (fovea), являющееся наиболее чувствительным к свету участком сетчатки и отвечающее за ясное центральное зрение (жёлтое пятно). В этой области сетчатки (fovea) находятся только колбочки. Человек и другие приматы имеют одну центральную ямку в каждом глазу в противоположность некоторым видам птиц, таким как ястребы, у которых их две, а также собакам и кошкам, у которых вместо ямки в центральной части сетчатки обнаруживается полоса, так называемая зрительная полоска. Центральная часть сетчатки представлена ямкой и областью в радиусе 6 мм от неё, далее следует периферическая часть, где по мере движения вперед число палочек и колбочек уменьшается. Заканчивается внутренняя оболочка зубчатым краем, у которого фоточувствительные элементы отсутствуют.
На своём протяжении толщина сетчатки неодинакова и составляет в самой толстой своей части, у края диска зрительного нерва, не более 0,5 мм; минимальная толщина наблюдается в области ямки жёлтого пятна.
Микроскопическое строение[править | править код]
Упрощенная схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передается биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передается амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг. С рисунка Сантьяго Рамон-и-Кахаля, видоизменено
См. Пигментный эпителий сетчатки
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера).
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Заболевания[править | править код]
Есть множество наследственных и приобретённых заболеваний и расстройств, поражающих, в том числе, сетчатку. Перечислены некоторые из них:
- Пигментная дегенерация сетчатки — наследственное заболевание с поражением сетчатки, протекает с утратой периферического зрения.
- Дистрофия жёлтого пятна — группа заболеваний, характеризующихся утратой центрального зрения вследствие гибели или повреждения клеток пятна.
- Дистрофия макулярной области сетчатки — наследственное заболевание с двусторонним симметричным поражением макулярной зоны, протекающее с утратой центрального зрения.
- Палочко-колбочковая дистрофия — группа заболеваний, при которых потеря зрения обусловлена повреждением фоторецепторных клеток сетчатки.
- Отслоение сетчатки от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура — устаревший метод лечения.
- И артериальная гипертензия, и сахарный диабет могут вызвать повреждение капилляров, снабжающих сетчатку кровью, что ведёт к развитию гипертонической или диабетической ретинопатии.
- Ретинобластома — злокачественная опухоль сетчатки.
- Меланома сетчатки- злокачественная опухоль из пигментных клеток- меланоцитов, рассеянных в сетчатке.
- Макулодистрофия — патология сосудов и нарушение питания центральной зоны сетчатки.
Литература[править | править код]
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Принципы офтальмонейрокибернетики // В сборнике «Искусственный интеллект. Интеллектуальные системы». — Донецк-Таганрог-Минск, 2009. — С. 117—120.
Примечание[править | править код]
Ссылки[править | править код]
- Строение сетчатки. // Проект «Eyes for me».
Источник
Перед описанием нейронов представляем кратко архитектонику сетчатки некоторых из изученных видов животных [Школьник-Яррос, Подуголышкова, Дюбина, 1975]. Уже общая архитектоническая картина, как известно, дает очень многое для понимания сложности экранных структур, так хорошо представленных А. А. Заварзиным [1950]. Наиболее ярко выступают особенности расположения нейронов в слоях сетчатки при их сравнительном анализе.
Выбранные нами для изучения архитектоники представители позвоночных — щука (Esox lucius), лягушка (Rana temporaria) и кошка (Felis domeslicus) — различаются по среде обитания, свойствам зрения и по уровню развития нервной системы. У щуки имеется лишь рудиментарная древняя (полуобособленная) кора мозга [Филимонов, 1949], у лягушки — крошечный зачаток латерального паллиума [Карамян, 1976], у кошки же зрительные корковые поля 17, 18, 19 весьма обширны, а в наружном коленчатом теле имеется несколько слоев.
Сравнительное исследование архитектоники проводилось на радиальных срезах сетчатки: толщина сетчатки щуки в среднем (280 мкм) примерно вдвое больше, чем у лягушки (140 мкм) и кошки (160 мкм), (рис. 1).
Весьма существенные количественные и качественные отличия выявляются во всех слоях от фоторецепторов до ганглиозных клеток. В сетчатке щуки и лягушки фоторецепторы значительно разнообразнее, чем в сетчатке кошки. Так, на рис. 1, Б (сетчатка лягушки) можно видеть двойные колбочки, одиночные колбочки, зеленые палочки, красные палочки [Ramon у Cajal, 1972; Nilsson, 1969]. В сетчатке кошки (рис. 1, В) отмечаются лишь палочки и одиночные колбочки. Огромному количеству палочек в сетчатке кошки с хорошо развитым ночным зрением соответствует широкий наружный ядерный слой.
В наружном плексиформном слое сетчатки щуки и кошки колбочковые ножки расположены витреальнее палочковых сферул. В наружном плексиформном слое сетчатки лягушки, тщательно описанном еще Ramon у Cajal [1972], ножки колбочек находятся в центре слоя, много склеральнее расположены терминали красных палочек, в самом внутреннем отделе слоя — терминали зеленых палочек. Типичные сферулы полностью отсутствуют в сетчатке лягушки, где терминали палочек крупнее, чем сферулы в сетчатке щуки и кошки, а по форме и величине они приближаются к ножкам колбочек.
Выраженные отличия наблюдаются во внутреннем ядерном и внутреннем плексиформном слоях. В сетчатке щуки (рис. 1, А) внутренний ядерный слой содержит три ряда крупных горизонтальных клеток разных типов (подслой 6а). Тела биполярных клеток расположены узким подслоем под горизонтальными клетками, а также между их телами и отростками и телами амакриновых клеток (подслои 6а, 6b, 6с). Тела амакриновых клеток различной формы и величины полностью заполняют подслой 6d, частично 6с.
Более подробно о лечении, профилактике и восстановлении зрения Вы можете узнать из программы «Видеть Без Очков» от Майкла Ричардсона. Уникальная методика Естественного Оздоровления позволит Вам восстановить и улучшить Ваше зрение и здоровье до 100 или более процентов. Нажмите здесь, чтобы навсегда избавиться от болезней.
В сетчатке лягушки (рис. 1, Б) тела горизонтальных клеток образуют лишь один подслой (6а). Тела биполярных клеток формируют среднюю зону внутреннего ядерного слоя, а также частично заходят в подслои горизонтальных и амакриновых клеток (6а, 6b, 6с). Тела амакриновых клеток, весьма разнообразные по форме и величине, встречаются почти до середины внутреннего ядерного слоя (6с), полностью занимая подслой 6d.
В верхней зоне внутреннего ядерного слоя в сетчатке кошки (рис. 1, В) находится один подслой тел горизонтальных клеток (6а). Тела биполярных клеток образуют подслои 6b, 6с в средней зоне внутреннего ядерного слоя, заходя частично в подслой горизонтальных клеток. Тела амакриновых клеток, сходные между собой по форме и величине, расположены довольно правильным непрерывным рядом (подслой 6d). Лишь единичные тела нейронов подслоя 6d принадлежат биполярам [Boycott, Kolb, 1973b].
Стратификация внутреннего плексиформного слоя наиболее четко выражена в сетчатке лягушки, где его можно на удачных препаратах подразделить примерно па 10 подслоев (что отмечено также в превосходной работе Schabadasch A. L„ Schabadasch S. А.) [1972]. В этом же слое сетчатки щуки выделяется не менее 5 подслоев; в сетчатке кошки соответствующие подслои выделяются с трудом и на обычных препаратах мало различимы. Однако Kolb, Famiglietti [1976] на основании Гольджи и электронно-микроскопических исследований выделяют два основных подслоя, верхний и нижний, «а» и «b» соответственно, существенные функциональные отличия которых продемонстрированы Nelson, Famiglietti, Kolb [1978] и многократно подтверждены*.
* Для обозначения слоев и подслоев сетчатки нами принята терминология Polyak [1941]. Подслои внутреннего плексиформного слоя обозначаются неодинаково разными авторами. Rainon у Cajal [1972] делит его на 5 подслоев, считая снаружи (склерально) — внутрь, т. е. витреально; А. V. Kalinina [1974] — на 4 подслоя (сетчатка лягушки). West [1976] учитывает как сгущения, так и разрежения, признавая, таким образом, в сетчатке суслика 11 подслоев внутреннего плексиформного слоя. Сходные с West обозначения приняты Т. А. Подугольниковой [1981, 1985], обнаружившей в сетчатке ставриды 25 подслоев. Мы [Школьник-Яррос, Подугольникова, Дюбина, 1975] учитываем лишь сгущения: в сетчатке травяной лягушки не менее 10 подслоев (по West, следовательно, не менее 20). В сетчатке белки примерно 8 подслоев [Школьник-Яррос, 1974]. В тексте при описании сетчатки лягушки будет условно, для удобства сопоставления с данными Ramon у Cajal, принято деление на 5 подслоев, считая первым подслоем наружную (верхнюю или склеральную) часть внутреннего плексиформного слоя.
—
Статья из книги: Нейроны сетчатки | Е.Г. Школьник-Яррос, А.В. Калинина
Метки: клеток, сетчатке
Ответить
Please do not load this page directly. Thanks!
Источник
