Адаптивные изменения сетчатки на свету и в темноте

Органы чувств.
Общая морфо-функциональная характеристика.
Понятие об анализаторах. Глаз. Источники
развития и основные этапы эмбриогенеза.
Строение основных функциональных
аппаратов глазного яблока, их возрастные
изменения. Адаптивные изменения сетчатки
на свету и в темноте.

Органы чувств
преобразуют специфические раздражения
(поступающие из внешней или внутренней
среды) в нервные импульсы, передаваемые
в центральную нервную систему (ЦНС).В
результате, ЦНС получает информацию о
внешнем мире и состоянии самого организма.
Совокупность структур, отвечающих за
приём,
передачу и анализопределённого
вида раздражений, называется анализатором.
В каждом анализаторе — 3 части: периферическая
— орган чувств, осуществляющий рецепцию
раздражений; промежуточная — проводящие
пути и нервные ядра ЦНС, включённые в
передачу сигнала; центральная —
определённый участок коры больших
полушарий.

Развитие:

Собственно сетчатка
– внутренняя стенка нервной трубки.

Пигментный слой
сетчатки, мышцы радужки – наружная
стенка нервной трубки.

Хрусталик –
эктодерма.

Роговица –
эктодерма, мезенхима.

Склера, радужка,
стекловидное тело – мезенхима.

Глазное
яблоко состоит
из 3 оболочек: наружная, к которой
прикрепля­ются наружные мышцы глаза,
обеспечивает защитную функцию. В ней
раз­личают передний прозрачный отдел
— роговицу и задний непрозрачный отдел
— склеру. Средняя (сосудистая) оболочка
выпол­няет основную роль в обменных
процессах. Она имеет три части: часть
ра­дужки, часть цилиарного тела и
собственно сосудистую.

Внутренняя,
чувствительная оболочка глаза — сетчатка
— сенсорная, рецепторная часть зрительного
анализа­тора, в которой происходят
под воздействием света фотохимические
пре­вращения зрительных пигментов.

Оболочки глаза и
их производные формируют три функциональных
аппарата: светопреломляющий, или
диоптрический (роговица, жидкость
пе­редней и задней камер глаза,
хрусталик и стекловидное тело);
аккомода­ционный (радужка, ресничное
тело с ресничными отростками); рецепторный
аппарат (сетчатка).

Наружная
фиброзная оболочка – склера — образована
плотной оформленной волокнистой
соединительной тканью, содержащей пучки
коллагеновых волокон, между которыми
находятся уплощенной формы фибробласты
и отдельные эластические волокна.

Роговица
– 5
слоев: передний многослойный плоский
неороговевающий эпителий; передняя
пограничная мембрана (боуменова
оболочка); собственно вещество роговицы
– плотная оформленная волокнистая
соединительная ткань; задняя пограничная
эластическая мембрана; задний однослойный
плоский неороговевающий эпителий.

Радужка
– 5
слоев: передний эпителий – однослойный
плоский; наружный пограничный слой;
сосудистый слой – рыхлая соединительная
ткань; внутренний пограничный слой;
пигментный эпителий – двуслойный
эпителий.

Хрусталик
– снаружи
покрыт прозрачной капсулой; под капсулой
— однослойный плоский эпителий.

Сетчатка
– образована нервной тканью, 10 слоев:
1 слой пигментного эпителия, 3 ядерных
слоя, 4 слоя отростков нейронов, 2 слоя
отростков глиоцитов.

Сетчатка на
свету:

На свету же
происходит противоположное: доля
невозбуждённого пигмента быстро
уменьшается. Меланосомы пигментного
эпителия перемещаются в отростки
эпителиоцитов и окружают палочки и
колбочки. В результате, падающие на
сетчатку фотоны с большей вероятностью
поглощаются не зрительным пигментом,
а меланином. Чувствительность сетчатки
к свету снижается.

Сетчатка в
темноте:

После достаточно
долгого пребывания в темноте происходят
два процесса. Весь зрительный пигмент
возвращается в невозбуждённое состояние.
В пигментном эпителии меланосомы
перемещаются из отростков (окружающих
палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов.
Последнее проявляется на снимке тем,
что меланосомы располагаются в телах
пигментных клеток, а в отростках их
практически нет. Оба процесса приводят
к повышению чувствительности сетчатки
к свету. Поэтому глаз начинает видеть
и при очень слабой освещённости.

Возрастные
изменения. С
возрастом ослабляется функция всех
аппаратов глаза. В связи с изменением
общего метаболизма в организме в
хрустали­ке и роговице часто происходят
уплотнение межклеточного вещества и
по­мутнение, которое практически
необратимо. У пожилых людей откладыва­ются
липиды в роговице и склере, что
обусловливает их потемнение. Утра­чивается
эластичность хрусталика, и ограничивается
его аккомодационная возможность.
Склеротические процессы в сосудистой
системе глаза наруша­ют трофику
тканей, особенно сетчатки, что приводит
к изменению струк­туры и функции
рецепторного аппарата.

Источники развития:
нервная трубка, мезенхима (с добавлением
выселившихся из ганглиозной пластинки
клеток нейроэктодермального происхождения),
эктодерма.
Закладка начинается в
начале 3-й недели эмбрионального развития
в виде глазных ямок в стенке еще
незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем
из зоны этой ямки выпячиваются 2 глазных
пузырька из стенки промежуточного
мозга. Глазные пузырьки соединены с
промежуточным мозгом при помощи глазного
стебелька. Передняя стенка пузырьков
впячивается и пузырьки превращаются в
двухстенные глазные бокалы.
Одновременно
с этим эктодерма напротив глазных
пузырьков впячиваясь образует
хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты
задней полусферы хрусталикового пузырька
удлинняются и превращаются в длинные
прозрачные структуры — хрусталиковые
волокна. В хрусталиковых волокнах
синтезируется прозрачный белок —
кристаллин. В последующем в хрусталиковых
волокнах-клетках органоиды исчезают,
ядра сморщиваются и исчезают. Таким
образом образуется хрусталик — своеобразная
эластичная линза. Из эктодермы перед
хрусталиком образуется передний эпителий
роговицы.
Внутренний листок 2-х стенного
глазного бокала дифференцируется в
сетчатку, принимает участие при
формировании стекловидного тела, а
наружный листок образует пигментный
слой сетчатки. Материал края глазного
бокала вместе с мезенхимой участвует
при формировании радужки.
Из окружающей
мезенхимы образуется сосудистая оболочка
и склера, цилиарная мышца, собственное
вещество и задний эпителий роговицы.
Мезенхима также участвует при образовании
стекловидного тела, радужки.
СтроениеДиоптрический (светопреломляющий)
аппарат. (Роговица, хрусталик, Стекловидное
тело, жидкость передняя и задняя камеры)

Роговица –
прозрачная оболочка передней стенки
глаза.

ЛИМБ – граница
между прозрачной роговицей и непрозрачной
склерой.

Оболочки I.
Наружная оболочка — фиброзная, представлена
роговицей и склерой. Рого-вица — передняя
прозрачная часть фиброзной оболочки.
Состоит из слоев:
1. Передний эпителий
— многослойный плоский неороговевающий
эпителий на базальной мембране, имеет
много чувствительных нервных окончаний.

2. Передняя пограничная пластинка
(Боуменова мембрана) — из тончайших
коллагеновых фибрилл в основном веществе.

3. Собственное вещество роговицы —
образовано лежащими друг над другом
пластинками из коллаг-ых волокон, между
пластинками лежат фибробласты и аморфное
прозрачное основное вещество.
4. Задняя
пограничная мембрана (Дисцементова
мембрана – коллаг-ые фибриллы в основном
веществе.
5. Задний эпителий — эндотелий
на базальной мембране.
Роговица
собственных сосудов не имеет, питание
— за счет сосудов лимба и влаги передней
камеры глаза.

Передняя камера
глаза– пространство ограниченное:
роговицей (наружная стенка),радужной
оболочкой (задняя стенка), передней
капсулой хрусталика (область зрачка),
камерный (радужно-роговичный) угол,
шлемов канал – дренажный аппарат глаза

Задняя камера
глаза– пространство ограниченное:
радужной оболочкой (передняя стенка),
хрусталиком (медиаль стенка), цилиарным
телом (латераль стенка), стекловидным
телом (задняя стенка)

Водянистая
влага– жидкость, содержащая большую
часть растворимых белков плазмы крови.

Хрусталик-прозрачное
двояковыпуклое тело, форма которого
меняется во время аккомодации глаза.
Покрыт прозоачной капсулой толщиной
11-18 мкм. Его передняя стенка состоит из
однослойного плоского эпителия. По
направлению к экватору эпителиоциты
становятся выше и образуют ростковую
зону. Эпителиоциты образуют хрусталиковые
волокна. Они склеиваются друг с другом.
Центрально расположенные волокна теряют
ядра, образуя ядро хрусталика. В цитоплазме
находится белок – кристалин.

Стекловидное
тело.Прозрачная масса желеобразного
вещества, заполняющего полость между
хрусталиком и сетчаткой. Имеет сетчатое
строение, на периферии оно более плотное,
чем в центре. Через стекловидное тело
проходит канал – остаток эмбриональной
сосудистой системы глаза – от сосочка
сетчатки до задней поверхности хрусталика.
Стекловидное тело содержит белок витреин
и гиалуроновую кислоту. Показатель
преломления стекловидного тела равен
1,33.

АККОМОДАЦИОННЫЙ
АППАРАТ ГЛАЗАобеспечивает изменение
формы и преломляющей силы хрусталика,
фокусировку изображения на сетчатке,
а также приспособление глаза к
интенсивности освещения.

РАДУЖКА–
дисковидное образование с отверстием
изменчивой формы (зрачок) в центре.

РАДУЖКА является
производной сосудистой оболочки и
сетчатки, – диафрагма глаза, регулирующая
поступление света.

Слои: передний
эпителий: представлен плоскими
полигональными клетками. Он является
продолжением эпителия, покрывающего
заднюю поверхность роговицы.

наружный
пограничный слой: состоит из основного
вещества, в котором располагаются
значительное количество фибробластов
и пигментных клеток. Различное положение
и количество меланинсодержащих клеток
обуславливают цвет глаз.

сосудистый слой:
состоит из многочисленных сосудов,
пространство между которыми заполнено
рыхлой волокнистой соединительной
тканью с пигментными клетками.

внутренний
пограничный слой: не отличается по
строению от наружного слоя.

пигментный
эпителий: является продолжением
двухслойного эпителия сетчатки,
покрывающего цилиарное тело и отростки.

2.Ресничное тело
(цилиарное тело) является производным
сосудистой и сетчатой оболочек.
Подразделяется на две части. Внутреннюю
– цилиарную корону, и наружную –
цилиарное кольцо. От короны отходят к
хрусталику цилиарные отростки, к ним
прикрепляются волокна ресничного
пояска. Основная часть образованна
ресничной или цилиарной мышцей, состоящая
из пучков гладких мышечных клеток.
Сокращение мышцы приводит к расслаблению
волокон круговой связки, в следствии
чего хрусталик становится выпуклым и
его преломляющая сила увеличивается.

Рецепторный
аппарат глазаСетчатка—
внутренняя оболочка глаза; состоит из
тонкого слоя пигментных клеток, который
прилегает к средней сосудистой оболочке,
и более толстого световоспринимающего
слоя. Световоспринимающий слой сетчатки
с физиологической точки зрения
представляет собой 3-х звенную цепь
нейроцитов:
1-ое звено — фоторецепторные
клетки (палочконесущие и колбочконесущие
нейросенсорные клетки). Фоторецепторные
клетки воспринимают световое раздражение,
генерируют нервный импульс и передают
2-му звену.
2-ое звено представлено
ассоциативными истинными биполярными
нейроцитами. 3-е звено состоит из
ганглионарных клеток (мультиполярные
нейроциты), аксоны которых собираясь в
пучок образуют зрительный нерв и уходят
из глазного яблока.
Кроме перечисленных
нейроцитов, образующих з-х звенную цепь,
в световоспринимаюшем слое сетчатки
имеются тормозные нейроциты:
1.
Горизонтальные нейроциты — тормозят
передачу нервных импульсов на уровне
синапсов между фоторецепторами и
биполярами.
2. Амокринные нейроциты
— тормозят передачу импульса на уровне
синапсов между биполярами и ганглионарными
клетками.
Количественное соотношение
клеток в з-х звеньях цепи: больше всего
клеток 1-го звена, клеток 2-го звена
меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е.
по мере продвижения по цепи нервный
импульс концентрируется.
Между
нейроцитами сетчатки имеются глиоциты
с длинными волокноподоб-ными отростками,
пронизывающими всю толщу сетчатки.
Длинные отростки глиоцитов в конце
Т-образно разветвляются. Т-образные
разветвления перепле-таясь между собой
образуют сплошную мембрану (наружная
и внутренняя по-граничная мембрана).

Ультраструктура фоторецепторных
нейроцитов. Под электронным микроско-пом
в палоковых и колбочковых нейросенсорных
клетках различают следую-щие части:
1.
Наружный сегмент — в палочковых
нейросенсорных клетках наружный сег-мент
покрыт снаружи сплошной мембраной,
внутри друг над другом стопкой лежат
уплощенные диски; в дисках содержится
зрительный пигмент родоп-син (белок
опсин соединенный альдегидом витамина
А — ретиналью); в кол-бочковых нейросенсорных
клетках наружный сегмент состоит из
полудисков, внутри которых содержится
зрительный пигмент йодопсин.
2.
Связующий отдел — ссуженный участок,
содержит несколько ресничек.
3.
Внутренний сегмент — содержит митохондрии,
ЭПС, ферментные системы. В колбочновых
клетках кроме того во внутреннем сегменте
содержится липид-ное тело.
4. Перикарион
— ядросодержащая часть палочковых и
колбочковых клеток.
5. Аксон
фоторецепторной клетки.
Функции:
палочковые нейросенсорные клетки
обеспечивают черно-белое (су-меречное)
зрение, колбочковые — цветное зрение.

В гистологическом микропрепарате
сетчатки различают 10 слоев:
1. Пигментный
слой — состоит из пигментных клеток.
2.
Слой палочек и колбочек — состоит из
наружных и внутренних сегментов па-лочек
и колбочек.
3. Наружный пограничный
слой — сплетения Т-образных разветвлений
глиоци-тов.
4. Наружный ядерный слой
— состоит из ядер фоторецепторных клеток.

5. Наружный сетчатый слой — аксоны
фоторецепторов, дендриты биполяров и
синапсы между ними.
6. Внутренний
ядерный слой — ядра биполяров,
горизонтальных, амокринных и глиальных
клеток.
7. Внутренний сетчатый слой —
аксоны биполяров и дендриты ганглионарных
клеток, синапсы между ними.
8.
Ганглионарный слой — ядра ганглионарных
клеток.
9. Слой нервных волокон — аксоны
ганглионарных клеток.
10. Внутренняя
пограничная мембрана — сплетение
Т-образных разветвлений глиоцитов.

Сетчатка собственных сосудов не
имеет, питание поступает диффузно через
слой пигментных клеток из сосудов
сосудистой оболочки. При «отслойке
сет-чатки» нарушается питание, что
приводит к гибели нейроцитов сетчатки,
т.е. к слепоте.